Tiskanje
		Oblika za tiskanje
		Oglejte si tudi...
		CICHLID POWER !

Ognjena viktorijska Nyererejeva ustonoša iz zaliva Mwanza - Pundamilia (Haplochromis) nyererei "kompleks" (Witte-Maas & Witte,1985) iz plemena Haplochromini.

Pundamilia nyererei, Witte-Maas & Witte, 1985; jezero Viktorija

Jezero Viktorija v Vzhodni Afriki je z 68.000 km² tretje največje jezero na svetu, a tudi eno najmlajših, staro ne več kot 100.000 let. Dognali so celo, da je bilo pred 15.000 leti jezero Viktorija izsušeno in nekateri so napačno domnevali, da se je znanih 500 vrst razvilo v tem kratkem času. Kot v sosednjih jezerih Malawi (staro 1-2 miljona let) in Tanganjika (staro do 14 miljonov let) se je tu razvilo bogato število endemičnih ostrižnikov (~ 500 vrst) iz plemena Haplochromini, ki so zadnja leta zelo popularni v akvaristiki. V primerjavi s starejšima globokima kraterskima jezerima Tanganjika in Malawi je jezero Viktorija plitvo in nima skalne obale, obrežje je zaraščeno z neprehodnimi, do 5 m visokimi goščavami papirusa (Cyperus papyrus), polnega močnih korenin; v tej nekaj deset metrov široki coni v vodi ni kisika in tu od rib živijo le ribe pljučarice in somi Clarias. Za razliko od omenjenih 2 jezer, ki imata najčistejšo vodo na svetu in veliko vidljivost v globine čez 20 m, je voda v Viktoriji milo rečeno "blatna". Vodo ima sicer mehkejšo od drugih dveh jezer (prevodnost = 100 - 145 mikromho/cm pri 20°C , za razliko od Tanganjike = okrog 600 in Malawija = okrog 220), pa vendarle pH vrednost tudi visoko (med 7,1 - 9,0). Od rastlin, ki so tu bolj bogato zastopane, poznamo vodni orešek (Trapa), sito (Eleocharis) in rogolist (Ceratophyllum). Regan je 1922 "pokril" 48 vrst ostrižnikov; Greenwood leta 1979/80 - 106 vrst, ki jih je razporedil v 15 novih rodov. Potem so odkrili še čez 200 novih vrst, ki jih vračajo v rod "Haplochromis", ker se je pojavilo preveč sorodstvenih nelogičnosti; taksonomska klasifikacija sicer temelji na morfologiji lobanje in zobovju, vendar se dela tudi na DNA analizi in tudi obnašanju - etologiji (Ole Seehausen, 1991). Samo biologi Van Oijen et al.(1981) so našli čez 200 vrst na ekspediciji, ki je pokrila le zaliv Mwanza na površini 45 km², ki ima povprečno globino 16 m (tudi omenjeno lepotico Nyererejevo ustonošo z ognjenim hrbtom). Skoraj vsi ostrižniki so tu bolj roparski in se hranijo z ikrami in ribami, zelo malo vrst se je prilagodilo na rakce, plankton, polže, alge in rastline; znana roparica je H. flavipinnis; druge znane vrste viktorijskih ostrižnikov so Haplochromis martini (ki me spominja na prijatelja - ljubitelja "afrikancev" Martina Meznariča); H. goversi, H. saxicola, H. nigricans; H. brownae; H. nubilus; H. bartoni; H.velifer; H.simpsoni;zelo znana tudi pri nas H. obliquidens; polžojeda Astatoreochromis alluaudi in planktonojedi vrsti Tilapia variabilis in T. esculenta; akvaristično najbolj znan pa je zadnja leta rod Pundamilia.

Izgleda, da so se viktorijski ostrižniki razvili v tako kratkem času iz ene same ostrižniške predniške populacije (‘species flock’ ). Evolucijsko razcepitev ene vrste v 2 različni imenujemo speciacija. Speciacija je nastajanje novih vrst in pomeni evolucijo genetskih barier, ki onemogočajo izmenjavo (migracijo) genov med populacijami, ki so prvotno sodili v eno vrsto. Je ključna pri kladogenezi – nastajanju različnih novih filogenetskih vej iz skupnih prednikov. Sama speciacija ima pomembne posledice za nadaljnjo adaptacijo in daljnoročno evolucijo, saj so tudi tiste filogenetske linije, ki jih danes označujemo kot različna debla ali razrede, nekoč nastale prav s speciacijo. Ločimo alopatrično ali geografsko speciacijo; simpatrično speciacijo, kjer se vrsti ločita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu, proces reprodukcijske izolacije se odvija znotraj iste populacije; peripatrično speciacijo, kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije; parapatrično speciacijo, kjer gre za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar tu ni fizične ločitve med populacijama. Viktorijski ostrižniki izhajajo iz povsem drugih prednikov kot tanganjiški in oboji iz drugih, kot malavijski ostrižniki. V vseh 3 ali več jezerih so se razvile mnogoštevilne vrste v procesu konvergentne evolucije, v vsakem na svoj način, a so si kljub temu neverjetno podobne. Ta proces hitrega nastanka različnih vrst imenujemo ‘adaptivna radiacija’ ("prilagoditvena širitev" ). Darwinovi ščinkavci so najbolj znan primer tega pojava, toda afriški ostrižniki so še posebej posebni zaradi večkratne konvergentne evolucije. Največ je k temu pripomogla različna prehrana teh rib v jezerih; v vseh 3 najdemo algojedce, planktonojedce, ribojedce, polžojedce, mrhovinojedece, detritojedce, luskojedce, ikrojedce, najdemo celo primere "čistilcev" (podobni so v hranjenju koralnim čistilnim ustnačam)! To raznoliko hranjenje je ostrižnikom omogočila izjemna anatomska inovacija, dvojno čeljustno - obgoltno zobovje, ki sega bolj globoko v grlo. Glede na tu prevladujočo alopatrično speciacijo, kjer igra vlogo geografska izolacija populacij, se je speciacija tu začela z delitvijo ene same prapopulacije v 2 in več ločenih populacij. Osebki teh popuacij sčasoma niso več sposobni križanja, v vmesnem obdobu pa še prihaja lokalno do križanja.

http://i69.servimg.com/u/f69/11/09/18/57/ruty17.jpg

Sedaj potekajo raziskave in debate, kaj je bil vzrok za tako bliskovito in obsežno speciacijo ostrižnikov, zaradi katere so viktorijski ostrižniki postali legendarni med evolucijskimi biologi in kako je to dejansko potekalo v jezeru Vikrotija?
Intenzivno sta s tem preučevanjem tako v naravi kot v laboratoriju začela biologa Ole Seehausen ( Univerza Hull) in njegov kolega Jacques van Alphen (univerza Leiden). Že v prvih poiskusih sta izbrala kot objekt preučevanja 2 zelo sorodni vrsti: Pundamilia pundamilia (samec je kovinsko modre barve) in P. nyererei (samec ima pri tej vrsti običajno rdeče ognjen hrbet). Samice teh 2 vrst v normalnih pogojih izberejo samca svoje vrste, dokazala sta da na osnovi telesne obarvanosti - svatovskih barv samca. Ko pa so izpostavili te ribe monokromatični, umetni svetlobi različne valovne dolžine od tiste, ki vlada v jezeru, so se samice začele motiti, saj niso več prepoznale obarvanosti svoje vrste; v umetni svetlobi so samci obeh vrst postali umazano-rjave barve. Križanci so bili plodni, kar je pokazalo, da samo vrstno specifična telesna obarvanost samcev v naravi preprečuje proces križanja med vrstami. To je povzročilo, da so biologi postavili hipotezo, da je spolna selekcija gonilna sila za tako velik razmah "prilagoditvene širitve" viktorijskih ostrižnikov. Ta hipoteza temelji na predpostavki, da so se lokalne oblike na podlagi reproduktivne izolacije med sorodnimi vrstami razvile na podlagi spolne selekcije v okviru posamezne vrste. Samica P. nyererei bo v naravi vedno raje izbrala samca z najbolj rdečim hrbtom; od simpatrične vrste P. pundamilia pa samca z najbolj kovinsko sivo-modrim telesom. Najnovejše raziskave v jezeru Viktorija pa so pokazale, da zaradi vse večje motnosti vode zaradi pospešene evtrofizacije jezera prihaja do vedno pogostejšega križanja in zmanjševanja števila lepo obaravanih samcev, saj zgoraj opisano selekcijo lepih samcev omogoča samo dovolj prozorna voda. Različno obarvani samci lokalnih populacij iste vrste so tako obarvani na podlagi razičnih svetlobnih razmer (različna valovna dolžina svetlobe, ki poudarja določene barve) v posameznih habitatih. Obarvanost samca je odvisna do kalnosti oz. prozornosti vode; samci P. nyererei postanejo manj rdeči v kalni vodi (to tudi postane dedno). Evolucijski mehanizem tega pojava še ni povsem razumljen. V kalni vodi pa se povečuje število križanj med različnimi vrstami. Samci P. nyererei imajo prevladujoče živordeče obarvan hrbet z rumenimi boki s črnimi navpičnimi progami. Samice so rumenkasto rjave s temnimi navpičnimi progami. V enem zadnjih poiskusov lani so primerjali osebke teh 2 vrst iz 2 otokov na jugovzhodu jezera Viktorija: otok Kissenda, ki ima kalno vodo (Seccijev disk se vidi le do globine 67 cm) in otok Makobe (Seccijev disk se vidi do globin 221 cm). Križance med vrstama P. nyererei in P. pundamilia so našli le na otoku Kissenda.

Pundamilia nyererei živi v skalnem obrežju številnih otokov v Zalivu Mwanza in Zalivu Speke v džavah Kenija, Uganda in Tanzanija do globine 15 m. V istem okolju običajno živi tudi sorodna vrsta P. pundamilia. Na vsakem otoku živi različno lokalno obarvana oblika teh ostrižnikov. V naravi dosežejo do 8 cm dolžine, na otoku Makobe pa do 13 cm; v akvariju običajno zrastejo precej večji. To je materinska ustonoša. Hrani se z zooplanktonom ali pa bioprerastom ("aufwuhs" = alge in drobne živalce med njimi). V akvaristiki ločimo te lokalne oblike po imenih teh otokov: ena najbolj pogostih oblik v akvaristiki je Pundamilia nyererei "Ruti" (iz otoka Ruti); vendar je potrebno vedeti, da so celo na tem otoku različno obarvane oblike te vrste in nas lahko tako trgovsko ime zavede. Najbolj znani otoki, kjer so habitati teh rib so: Kissenda, Nansio, Zue, Ruti, Makobe, Igombe, Anchor, Piton, Luanso.

Taksonomija: Actinopterygii - Perciformes - Labroidei - Cichlidae - Pseudocrenilabrinae - Haplochromini - Pundamilia Seehausen & Lippitsch, 1998. (opomba: Fishbase vodi rod ponovno kot Haplochromis!?)

Vrste:

* Pundamilia nyererei Witte-Maas & Witte,1985

* Pundamilia pundamilia Bouton & Zwennes, 1998

* Pundamilia azurea Seehausen & Lippitsch, 1998

* Pundamilia igneopinnis Seehausen & Lippitsch, 1998

* Pundamilia macrocephala Seehausen & Bouton, 1998

http://www.safhl.net/davesfish/images/Pundamilia%20sp.%20Blue%20Bar.jpg

Etimologija: Haplochromis: iz grško haplos (απλός )= enostaven; chromis (χρωμίς ): rod ostrižev; punda-milia (svahili)= zebra; nyererei: v čast tanzanijskemu predsedniku Julius-u Nyerere-ju.

Ogroženost: leta 1960 je iz ribogojnic v Ugandi ušel v jezero nilski ostriž (Lates niloticus), ki je tako uspešna piscivorna vrsta, da je zdesetkal približno 300 vrst še neraziskanih ostrižnikov; ker se njegovega mesa za razliko od mesa Haplochromisov ne da sušiti na soncu, so zaradi hranjenja s to ekološko eno najbolj škodljivih rib na svetu uničili še gozdove ob jezeru. Vse vrste rodu so ogrožene in na Rdečem seznamu: glavni razlogi ogroženosti so: nilski ostriž in druge tujerodne invazivne plenilske vrste, eutrofikacja zaradi onesnaženja in posledično kalnost vode, erozija obale in ilegalni ribolov. Pred kratkim so prepovedali izvoz teh rib iz jezera!

Literatura:
Witte-Maas, E. L. M. & F. Witte; 1985; "Haplochromis nyererei a new cichlid fish from Lake Victoria named in honour of Mwalimu Nyerere President of Tanzania. Leiden"; Special publication, University of Leiden; pp. 1-13.

Seehausen O. 1996. Lake Victoria Rock Cichlids; taxonomy,ecology and distribution. Verduijn: Zevenhuizen.

Seehausen O, Van Alphen JJM, Witte F. 1997. Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. Science 277: 1808–1811

Seehausen, Ole & E. Lippitsch, N. Bouton and H. Zwennes; 1998; "Mbipi, the rock-dwelling cichlids of Lake Victoria: description of three new genera and fifteen new species"; Ichthyological Explorations of Freshwaters; pp. 129-228.

Seehausen, O. & Van Alphen, J. J. M. 1998: The effect of malecoloration on female mate choice in closely related Lake Victoria cichlids (Haplochromis nyererei complex). Behav.Ecol. Sociobiol. 42, 1–8.

Maan ME, Seehausen O, Söderberg L, Johnson L, Ripmeester EAP, Mrosso HDJ, Taylor MI, van Dooren TJM, van Alphen JJM. 2004. Intraspecific sexual selection on a speciation trait, male coloration, in the LakeVictoria cichlid Pundamilia nyererei. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences 271:2445–2452.

O. Seehausen, Y. Terai, I. S. Magalhaes, K. L. Carleton, H. D. J. Mrosso, R. Miyagi, Inke van der Sluijs, M. V. Schneider, M. E. Maan, H. Tachida, H. Imai & N. Okada (2008 ): Speciation through sensory drive in cichlid fish - Nature 455, 620-626.

Magalhaes IS, Mwaiko S, Schneider MV, Seehausen O. 2009. Divergent selection and phenotypic plasticity during incipient speciation in Lake Victoria cichlid fish. Journal of Evolutionary Biology 22: 260–274.

Maan ME, Seehausen O, Van Alphen JJM. 2010. Female mating preferences and male coloration covary with water transparency in a Lake Victoria cichlid fish. Biological Journal of the Linnean Society 99(2): 398-406.

OPOMBA AVTORJA: zaradi kompleksnosti in obsežnosti te problematike bodo sledila nadaljevanja tega članka, saj gre za izjemno zanimivo problematiko s poudarkom na evoluciji, ekologiji in obnašanju viktorijskih ostrižnikov, kar je zanimivo tako za biologe kot akvariste, posebej nas, ki smo zaljubljeni in obsedeni z ostrižniki.

Copyright © Bojan Dolenc

Bojan Dolenc

Pundamilia nyererei RedMwanza - Author: Jonathane
http://www.aquapage.cz/Obrazky